当前,在集约化家禽养殖业中出现了许多应激因素, 如高温、低温、疫苗接种、惊吓、转群、换料、断碌、营养、疾病、有害气体和物质的侵袭以及饲养管理不当等,高密度饲养造成的肉仔鸡和产蛋鸡的高温应激尤为突出。在高湿高温条件下,产蛋鸡采食量下降,产蛋率降低,软破蛋率升高。则肉仔鸡表现为生产性能降低,自身免疫机能降低,发病率上升甚至死亡。Pauling(1971)提出大剂量维生素C在家禽抗应激、疾病预防和治疗上的应用效果。随后,维生素C越来越被养殖生产者所接受,广泛用于日粮中以提高家禽免疫力,增强其抗应激能力和提高生产性能。其主要机制作用是:
1 、 应激条件下家禽体内维生素C的合成 。
肾脏是家禽体内维生素C合成的主要位置,而成禽在肝脏中也能合成。但在应激条件下,家禽合成维生素C的能力明显下降。Pardue(1987)研究报道,刚出壳的雏鸡体内维生素C的合成能力较低,再加上冷热应激、饥饿等因素的影响,容易出现维生素C缺乏,Nioku(1992)研究发现,在高温环境条件下,肉仔鸡在头3周内,维生素C的合成能力十分有限。Cafantaris(1995)认为,2周龄之前家禽体内合成的维生素C可能不能满足需要,2周龄后合成的维生素C基本可以满足需要,但是当家禽处于应激状况时,对维生素C的需要量增加,这时则需要额外补充维生素C。Bains(1979)研究认为,家禽在头3周龄进行免疫接种时维生素C在体内合成量较低,增重快,免疫系统逐渐成熟,所以,为获得最佳免疫反应,在疫苗接种时或之前,添加维生素C被证明是有效的。文杰等(1994)关于应激和非应激条件下,肉鸡肝脏中维生素C合成的关键酶一—古洛糖酸内酯氧化酶活性变化的比较试验表明,肉鸡在热应激条件下,肝脏的维生素C合成能力减弱,血浆中维生素C含量明显降低,其原因是应激因素使家禽肝脏中的古洛糖酸内酯氧化酶活性降低。同时,外源性维生素C对该酶的活性无明显影响,但可以使肝、肾和血浆中的维生素C浓度明显升高。
2 、 维生素C对家禽抗应激影响的机制 。
关于日粮中添加维生素C对家禽抗应激影响的机制研究报道许多,对其机制的解释也有多种,可以概括为以下5个方面:维生素C抗氧自由基作用;直接参与细胞免疫应答:参与体液免疫应答;对皮质酮激素的调节:对甲状腺激素的调节作用来提高抗应激机能。
(1)维生素C抗氧自由基作用。
家禽体内除了因物理和化学因素而产生外源性自由基外,还可以从非酶和酶反应中产生内源性自由基,这些均为家禽机休产生应激的因素。内源性的自由基一般指氧自由基及其活性衍生物,主要是超氧阴离子O2 - 、羟基自由基及其衔生物H2 O2 、RO、RO2 、ROOH。这些高活性氧在正常的需氧细胞代中不断产生并逐步被还原,但也不断被清除,因而显不出自由基对机体的损伤。否则,自由基的产生和增加,或者机体清除自由基的能力减弱,或者兼而有之,都会造成对机体的损伤。维生素C是电子供体,为还原剂。在机体内自由基产生和清除的平衡过程中,维生素C起重要作用。
(2)维生素C参与细胞免疫应答。
法氏囊是抗体生成系统的细胞成长和分化的部位,从骨髓来的淋巴干细胞经血液循环流经法氏囊后,在受囊激素(又称泛应素)作用后,被诱导分化发展成为B淋巴细胞。即法氏囊依赖淋巴细胞(阴天榜等,1999)。巨噬细胞依赖B细胞的活性,产生一系列特异和非特异应答因子,包括免疫球蛋白和局部产生的淋巴因子。已知巨噬细胞内含的维生素C水平为血浆中维生素C水平的40倍,Bains(1996)认为,巨噬细胞中高水平的维生素C与细胞膜转运机制的启动有关,该机制可包被和杀死入侵病原体,并保护巨噬细胞自身不被破坏。
(3)维生素C参与体液免疫反应。
抗原激发B细胞系产生抗体,以及体液性抗体与相应抗原接触后引起一系列抗原抗体反应,统称为体液免疫(阴天榜等,1999)。维生素C促进血清免疫球蛋白和胶原球蛋白的合成,提高血清中IgA、IgG、IgM的浓度。这是因为机体中抗体必须有半胱氨酸,抗体分子中有许多二硫键(一S一S一),这些二硫键是由两个半胱氨酸组成的。而半胱氨酸来源于饲料中的胱氨酸,在机体内还原而成。维生素C是电子供体,为还原剂。这个过程需要维生素C的参与,同时,在该还原过程中,维生素C被氧化成为脱氢维生素C,又可使新合成的免疫球蛋白肽链上的巯基(一SH)成为二硫键(一S一S一),促使抗体的形成。许多研究者都证实了这点(Franchini et al.,1994:蔡玉根,1994)。
(4)维生素C对甲状腺激素的调节。
研究表明甲状腺激素可以独立地影响免疫反应。Yam等(1981)采用化学方法切除甲状腺,Johnson等(1992)采用外科方法和化学方法并用切除甲状腺,或遗传因素而致鸡血清T3 低下,均可抑制细胞介导的免疫反应。关于甲状腺激素影响免疫的机制,由观察发现,它是通过体内甲状腺激素的水平控制免疫介质的产生或其对各种变化的敏感性的。在哺乳动物,T3 具有直接刺激胸腺上皮及提高胸腺刺激素释放的作用,同样的作用在对鸡的研究中也曾观察到。汪琳仙(1993)和宋振远(1994)等的试验证明,日粮添加维生素C可缓和高温中甲状腺功能减退,同时,甲状腺激素又可以增加内源性维生素C的分泌。
(5)维生素C与皮质酮澈素
Fenster等(1994)研究认为,急性热应激期间,补充雏生素C,可保证皮质酮的稳定分泌,为散热提供足够的能量。文杰(1997)报道,热应激时维生素C合成不足(正常时家禽机体可合成维生素C),由于维生素C是家禽合成应激素皮质酮的原料,而应激对皮质酮分泌的增加更加剧了维生素C的不足,非且应激时皮质激素分泌的增加对机体的免疫机能有抑制作用,因此,添加维生素C对缓解热应激是有益的。夏东等(1999)发现,补饲维生素C的肉仔鸡在热应期间其血清皮质酮含量明显降低。但维生素C抗热应激的作用并不是无限的,当环境温度超过某一临界温度时,维生素C就不再起作用了。
3 、 维生素C对家禽抗应激的研究及应用 。
许多资料报道,雏鸡在疫苗接种时或之前,为获得最佳免疫反应,补加维生素C是有益的;雏鸡在断喙前2~3天若喂给适量的维生素C和维生素K可被轻断喙应激,使血小板凝血作用加快,加速伤口愈合,若在转群前2天喂给维生素C,可增强对转群的抗应激能力,提高其适应性和成活率。研究和生产都证明,家禽在使用疫苗或感染疾病期问,维生素C的合成效率降低,家禽对维生素C的需要量增加。其间在家禽日粮中添加维生素C,可以使接种活菌疫苗后引起的反应也较温和,可以提高其免疫抗体滴度,增强其免疫应答能力,从而提高应激条件下的生产性能(表1)。有研究资料表明,服用四环素4天能使血浆及白血球维生素C浓度降低,同时尿中维生素C的排泄量增加,这是组织中维生素C消耗的反映。据推测,长期服用抗生素可引起机体维生素C严重耗尽。因此,添加抗生素类药物的鸡,维生素C剂量应增加,这样方能表现出最佳的生产性能。还有研究发现,雌激素可抑制维生素C的吸收,雄激素类甾体能使血浆中铜蓝蛋白的浓度增加2~3倍,并促使雏生素C降解。
日粮中添加维生索C可提高家禽对各种应激的抵抗力,并且能降低因环境温度升高而引起的高死亡率,对生长、产蛋、解毒和疾病后康复均有良好的作用。王晓覆等(1992)在蛋鸡料中添加0.02%的维生素C均收到良好效果。曹燕等(1998)报道,在热应激条件下,日粮中添加维生素C100mg/kg,305天试验组较对照组成活率高1.5个百分点,产蛋量高15.3%,且蛋壳
厚度增加,破蛋率下降。傅德顺(1999)报道,在高温时的饲料中添加100~150mg/kg的维生素C,可明显提高蛋壳厚度,减少了破壳蛋、薄壳蛋,改善了蛋壳颜色,且可减少细菌的感染。若在伙水中添加200g/kg维生素C,可使蛋鸡产蛋率提高9.2%,产蛋量提高14.2%,料蛋比提高3.3%,并且能促进活性维生素D的转化,协同参与钙的代谢过程。Kassim等(1995)在35℃的高温状况下,发现蛋鸡和肉鸡日粮中添加400mg/kg和600mg/kg维生素C时,这两种剂量均可改善生产性能,但它们对于维持体温恒定、减少呼吸频率等并无显著差异。杨禄良(1996)在高温高湿条件下日粮中添加不同水平的维生素C,观察对艾维茵肉鸡生产性能的影响,结果表明,未添加维生素C组死亡率高达18.33%,显著高于相应常温组。在高温高湿组添加维生素C100mg/kg、200mg/kg组有降低死亡率的趋势,添加维生素C400mg/kg组可明显降低死亡率。滕钟华(1996)在肉鸡料中添加维生素C0.04%,均收到良好效果。Sayed
(1996)报道,28日龄的Acres肉仔鸡在日温38℃、夜温35℃时,通过饮水补充维生素C0.5g/L,增重率达10%,与对照组相比差异显著。当日温高达39℃、夜温仍35℃时,体重增加率为6.8%。可见,补充维生素C可减少肉仔鸡的热应激。郑学斌等(2003)研究了添加不同剂量的维生素C对肉仔鸡抗热应激的效果试验,在基础日粮中分别添加150mg/kg、300mg/kg和600mg/kg的外源维生素C,结果,平均增重比对照组分别提高4.8%、6.8%和6.7%,各试验组与对照组均达到显著差异,而试验组间差异不显著。因此,许多学者建议在家禽日粮中添加维生素C,尤其是在各种应激条件下更为重要。如表所示。
综 上 所 述, 虽然家禽具有一定先天合成维生素C的能力。但是,雏鸡尤其是前期合成不足,添加适量维生素C,可提高鸡的成活率和整齐度。在非应微状态下,添加维生素C可提高蛋壳品质,孵化率和精子质量;在应激条件下,家禽合成维生素C的能力下降,添加维生素C可提高家禽对各种应激的抵抗力,对生长、产蛋、解青和疾病后康复均有良好的作用。
表 :家禽应激条件下 维生素C 建议 添加 量
品种 应激 维生素C添加量 (mg/kg料或水) 效果 资料来源 一、 感染疾病 雏鸡 禽伤寒 适当增加 显著 Hill et al,1958 球虫病 适当增加 显著 Kechil et al,1979 新城疫 500 抗体提高 Franchini,1994 柔嫩艾美耳球虫感染 50~100 降低死亡率 Attia et al,1978 柔嫩艾美耳球虫感染 1000 预防及治疗 Kechil et al,1979 肉仔鸡 传染性支气管炎 300~330 预防及治疗 Tacconi,1994 肉鸡 感染大肠杆菌 330 明显降低死亡率 Gross,1988 二、 提高生长和产蛋率 蛋用种鸡 各种应激 100 提高产蛋量,孵化率,降低淘汰、死亡率 Bains,1996 肉用种鸡 各种应激 150~200 Bains,1996 200 Roche公司 60 BASF公司 肉仔鸡 细菌病毒感染 330 预防呼吸道感染和大肠杆菌感染,降低应激,提高饲转化率,增强抗应激能力 Gross,1988 冷应激、拥挤 100 Gill et al,1993 高温 200~300 Hussein,1995 各种应激各件 100~150 Bains,1996 产蛋鸡 高温 50~100 提高产蛋率、改善血液生化指标、增强抗应激能力 Sahota et al,1994 75~100 Bains,1996 150 - 雏鸡和肉仔鸡 高温 200 提高成活率,增强抗应激能力 Njoku,1984 各种应激 前期100~150 蔡辉益,1994 后期60~100 60 BASF公司 火鸡 各种应激 雏鸡150 降低发病 育成150 种用200 提高受精率和孵化率 高温 200 提高产蛋率 75~100 提高抗应激能力 Ward,1994
(参考文献,略)
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